содержание кислорода в воздухе история

История кислорода на Земле: чем дышали миллионы лет назад

1 128

Источник иллюстрации / фото: Depositphotos

Сегодня в атмосфере содержится около 21% свободного кислорода. Если взвесить его объем, то его масса будет равна примерно одному квадриллиону тонн. Но так было не всегда. На протяжении миллиардов лет уровень кислорода постоянно менялся, а вместе с ним эволюция жизни на Земле.

Земля времен архея, 3,5 — 3 миллиарда лет назад. На мелководье лежат строматолиты, похожие на камни. Это известковые отложения цианобактерий, Изображение(с)B.Gumming

График 1. Красная линия показывает изменение уровня кислорода на протяжении 4 миллиардов лет. Обратите внимание, что уровень кислорода указан в % от современного. То есть, 100% это нынешние 21%, а 10% — это 2%. Изображение Lee R. Kump The rise of atmospheric oxygen. Русификация автора

На протяжении двух миллиардов лет уровень кислорода медленно увеличивался. К концу протерозоя, 600 миллионов лет назад, его объем резко подскочил до 17%. Одной из причин было глобальное похолодание, длившееся 100 миллионов лет. Большую часть поверхности Земли в те времена занимали моря и океаны. Холодная вода быстрее насыщалась кислородом, что ускорило эволюцию. Скоро на поверхности появились первые растения, выделяющие кислород.

Земля 440 миллионов лет назад. На мелководье озер и морей росли первые растения. Изображение(с)R.Bizley

600 – 400 миллионов лет назад объем кислорода в атмосфере колебался в пределах от 15 до 30%. В конце девона, 370 миллионов лет назад уровень кислорода упал до 13%. Предполагается, что причиной стало массовое извержение вулканов или падение метеорита.

График 2. Ломаная линия с кружками показывает изменение уровня кислорода. Сплошная линия указывает на область мин. и макс. значений. Линия №10 — время появления первых динозавров. Период: от 600 миллионов лет назад до наших дней. Изображение Robert Berner, Oxygen and evolution. Русификация автора

К концу каменноугольного периода, 300 миллионов лет назад, уровень кислорода достиг максимума в 35%. Наступила эра гигантских насекомых и амфибий. Высокое содержание кислорода в атмосфере — высокая вероятность пожара. В условиях сухого климата и образования торфяных залежей на Земле вспыхнули пожары. Леса были уничтожены, объем кислорода в воздухе начал снижаться до 15%.

Жизнь в каменноугольном периоде,300 миллионов лет назад. Время гигантских насекомых и земноводных. Всё из-за увеличения кислорода до 35%. Изображение Creative Commons/Paleobear

220 миллионов лет назад уровень кислорода вырос с 15 до 19%. Этот скачок произошел всего за три миллиона лет, что очень быстро по геологическим меркам. Тогда появились быстроходные сухопутные рептилии – предки динозавров, птиц и крокодилов, а также млекопитающие.

Герреразавр — один из самых ранних известных на сегодняшний день динозавров. Изображение Creative Commons

После очередного массового вымирания 200 миллионов лет назад на Земле стали доминировать динозавры. Кислород в это время упал до 12%. Его снижение «заставило» хищных динозавров встать на задние лапы. Благодаря чему они могли быстрее бегать. Кроме того, у рептилий развились особые легкие. Таким образом, им было легче дышать в сложившихся условиях.

График 3. Вместе с размерами росло и число видов динозавров. Линия с белыми квадратами показывает изменение уровня кислорода, линия с серыми квадратами — изменение числа видов динозавров. Из графика следует прямая зависимость между увеличением уровня кислорода и ростом популяции древних ящеров. Изображение Gareth Dyke, Gary Kaiser, Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds.
Русификация автора

Начиная со 140 миллионов лет назад, кислорода становилось все больше. А вместе с ним росли в размерах и динозавры (см. график 3).

Некоторые виды динозавров были исполинами своего времени. Например длина зауроподов достигала 30-40 метров, а тираннозавра до 13 метров. Изображение Creative Commons

К концу мелового периода кислорода было уже около 18%. Его уровень продолжал увеличиваться и после исчезновения динозавров 66 миллионов лет назад. Пока не остановился на отметке 21% в наше время.

Источник

Море огня. Концентрация кислорода в атмосфере Земли доходила до 70%

Различие в уровне насыщения атмосферы Земли кислородом тесно связано с эволюцией живых организмов. За последние 400 миллионов лет уровень кислорода значительно варьировался в пределах 21% от современного.

Различие в уровне насыщения атмосферы Земли кислородом тесно связано с эволюцией живых организмов. За последние 400 миллионов лет уровень кислорода значительно варьировался в пределах 21% от современного уровня.

Ученые колледжа Royal Holloway Лондонского университета и Музея естественной истории в Чикаго опубликовали исследование, в котором для оценки уровня кислорода в атмосфере используется количество древесного угля, сохранившегося в древних торфяниках.

До сих пор для оценки концентрации кислорода в атмосфере ученые опирались на геохимические модели. Существуют некоторые расхождения цифр, связанные с отличиями моделей, но согласно всем моделям около 300 миллионов лет назад, в позднем палеозое, уровень кислорода был значительно выше, чем сегодня. Благодаря этому имел место гигантизм некоторых групп животных и насекомых, таких как, например, стрекоза Meganeura monyi с размахом крыльев более 60 см. Некоторые ученые полагают, что более высокие концентрации кислорода также позволили позвоночным выбраться на сушу.

meganeura 33538
Высокий уровень кислорода позволял существовать таким гигантским насекомым, как стрекоза Meganeura monyi с размахом крыльев более 60 см

Высокая концентрация кислорода была прямым следствием обилия растений на поверхности земли. В процессе фотосинтеза растения выделяют кислород и накапливают углерод (их которого образуется углекислый газ). Для чистого прироста кислорода в атмосфере в процентном отношении избытки углерода должны быть погребены в почве. В итоге распространение растительности приводит к резкому увеличению отложений углерода в почву. Они были особенно большими в период позднего палеозоя, когда накопились огромные запасы угля.

Доктор Ян Дж. Гласспул (Dr Ian J Glasspool) пояснил, что концентрация кислорода в атмосфере тесно связана с горючестью материалов. При уровне кислорода ниже 15% лесные пожары не могли распространяться. Когда же уровень превышает 25%, даже мокрые растения легко загораются, а на уровне от 30 до 35%, как это было в позднем палеозое, пожары были очень частыми и имели катастрофические последствия.

Ученые выяснили, что концентрация древесного угля в угольных пластах составляет около 4-8% в течение последних 50 миллионов лет, что приблизительно равно нынешнему уровню кислорода в атмосфере. Тем не менее в истории Земли были периоды, когда его доля достигала 70%. Это указывает на очень высокую концентрацию атмосферного кислорода. Эти периоды отмечались в каменноугольном и пермском периодах палеозойской эры (320-250 миллионов лет назад) и среднем меловом периоде (около 100 миллионов лет назад).

Исследователи отмечают, что главной загадкой является причина, из-за которой доля кислорода в итоге стабилизировалась около 50 миллионов лет назад и до сих пор остается на одном уровне.

Столь тесная связь количества растительности и концентрации кислорода в атмосфере, а также длительность процесса ее стабилизации, занявшего миллионы лет, наводят на мысль, что экосфера Земли более хрупка, чем нам кажется. Спустя сотни лет исследований мы знаем о ней далеко не все. Не исключено, что рост концентрации углекислого газа в атмосфере все-таки частично связан с вырубкой лесов, а не только с выбросами промышленных предприятий.

Источник

«Великое кислородное событие» на рубеже архея и протерозоя не было ни великим, ни событием

Рис. 1. Архей — древнейшая (3,7–2,5 млрд лет) эпоха на нашей планете: тусклое солнце, густые тучи, мелкие моря, насыщенные сероводородом, бактериальные пленки с радужными разводами на их поверхности. Нужны новые исследования и новые подходы, чтобы узнать получше это время. Рисунок с сайта discoveryearth.ru

В 2002 году Генрих Холланд (Heinrich Holland) объединил целый ряд феноменов, связанных с рубежом архея и протерозоя, под именем «Великое кислородное событие» (Great Oxigenation Event). Имеющиеся данные позволяли представить этот рубеж таким образом: начало деятельности фотосинтетических организмов, накопление кислорода в связи с ней, и постепенное превращение планеты из восстановительной в окислительную. Последующие работы существенно скорректировали эту модель. Фотосинтетические организмы, выделяющие кислород, зародились на заре архейской жизни, но свободный кислород на рубеже архея и протерозоя появился благодаря изменениям характера земного вулканизма. 90% своей жизни планета имела практически бескислородную гидросферу и атмосферу, при этом в протерозое содержание кислорода оказывается существенно меньшим, чем предполагалось прежде, и исключительно непостоянным.

В 50-х годах XX века стали накапливаться данные о раннепротерозойском кислородном скачке (Кислородная катастрофа, или Great Oxigenation Event, «Великое кислородное событие»). Складывалось представление, что ранняя атмосфера планеты была восстановительной, а затем 2,6–2,2 млрд лет назад атмосфера и океан постепенно стали наращивать свободный кислород. Кислород образовывался как побочный продукт деятельности фотосинтетиков: для получения энергии они использовали самое легкодоступное вещество на планете — воду. Такая модель основывалась на геохимических данных. Основным из них считалось высокое содержание в архейских породах двухвалентного (недоокисленного) железа в виде пирита (FeS2), магнетита (Fe3O4), сидерита (FeCO3). Зерна пирита при этом могли быть хорошо обкатаны, а, следовательно, они подвергались активному воздействию поверхностных вод и атмосферы. Также показательным виделось присутствие в древнейших породах графита (неокисленного углерода), лазурита (Na2S — неокисленная сера), а также железо-марганцевых руд. Эти последние формируются преимущественно в низкокислородных условиях, так как в неокисленном состоянии железо и марганец мигрируют вместе, а при повышенном содержании кислорода железо теряет подвижность, и их пути расходятся. В конце 60-х годов было представлено еще одно важное доказательство в пользу восстановительной атмосферы на древней Земле: осадочные уранинитовые конгломераты. Они могли накапливаться только в отсутствии кислорода, поэтому их находят только в древнейших породах. В протерозойских породах стали преобладать минералы с высокой степенью окисления элементов, железо-марганцевые руды и ураниниты исчезли. Зато появились редкие элементы, которые включаются в осадочные минералы в присутствии кислорода.

Проверка и уточнение этой гипотезы заняли следующие четыре десятка лет. Что вызвало кислородную революцию? Каковы датировки этого события? Куда девался кислород до великой кислородной революции и был ли он вообще? Почему вброс кислорода на рубеже архея и протерозоя произошел относительно быстро, а накопление кислорода шло медленно? Какова роль живых организмов в этом процессе? На все эти вопросы следовало поискать ответы. На страницах Nature Тимоти Лайонз (Timothy Lyons) с коллегами из отделения наук о Земле Калифорнийского Университета в Риверсайде суммировали то, что за это время удалось узнать. Картина, как выясняется, и сложнее, и интереснее, чем первоначальная простая модель, схематично изображенная на рис. 2.

Рис. 2. Так в общих чертах суммировались данные о кислороде на Земле согласно принятой ранее модели. В архее появились фотосинтетики, которые выделяли кислород (это оксигенный фотосинтез). За счет их деятельности океан и атмосфера местами обогащались кислородом, но их деятельность была вторичной по отношению к доминирующим анаэробным процессам. На границе архея и протерозоя (2,4–2,3 млрд лет) происходит выброс кислорода в атмосферу, уровень кислорода быстро (в геологическом масштабе) устанавливается на уровне 0,01 от современного (PAL — Present Atmosphere Level) и остается таким на протяжении всего протерозоя. Считается, что кислород уходит на окисление металлов в коре, в основном железа. В позднем протерозое (800–600 млн лет назад) уровень кислорода повышается снова, так как все железо к этому времени уже окислилось. Повышение уровня кислорода дает толчок развитию многоклеточной жизни. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature

Читайте также:  если удалить аккаунт в инстаграме удалятся ли просмотры историй

В связи с обсуждениями этой модели прежде всего следует задать вопрос о датировках кислородного события: все же, когда это произошло? Обычно, отвечая на этот вопрос, ссылаются на данные по фракционированию серы. Из-за разной реакционной способности изотопы серы накапливаются в минералах в определенных соотношениях — в этом и суть фракционирования изотопов. По этим соотношениям судят о механизмах фракционирования: механических соответственно массе изотопов (это масс-зависимое фракционирование) или биологических (это масс-независимое фракционирование). Сигнал о смене масс-независимого фракционирования на масс-зависимое фракционирование легко читается в архейских и протерозойских породах. Считалось, что масс-независимое фракционирование обеспечивали бактерии сульфатредукторы: они предпочитали для своих нужд более легкие изотопы. Поэтому архейское время с масс-независимым сигналом считали анаэробным миром сульфатредукторов. А когда в наступившем кислородном изобилии их восстановительный мир, как предполагалось, съежился до крошечных анклавов, то и биологическое фракционирование серы в основном остановилось. И по этому сигналу датировалось наступление Великой кислородной революции. Однако удалось красиво доказать, что сдвиг от масс-независимого к масс-зависимому фракционированию изотопов серы объясняется вовсе не свержением сульфатредукторов с их господствующих позиций (об этом см. новость Древнейшие бактерии архея не были сульфатредукторами, «Элементы», 28.09.2012). Этот переход был связан с изменениями в архейской атмосфере (ее прозрачностью, плотностью, типами и объемом вулканических выбросов). Это не значит, что сульфатредукторов не было, это не значит, что не было биологического масс-независимого фракционирования серы. Это означает, что не следует связывать датировку событий фракционирования серы с кислородной революцией. Сульфатредукторы — своим чередом, а фракционирование серы — своим, и где тут помещается поступление кислорода — неизвестно. Более того, сигнал масс-независимого фракционирования может быть «размазан» во времени из-за постоянного геологического круговорота серы. Минералы, несущие тот или иной сигнал фракционирования, могли сформироваться в более древние времена, затем оказаться погребенными, затем вновь подняться к поверхности. Таким образом, древний сигнал может появиться и в более молодых образцах. Поэтому на сегодняшний день трудно, во-первых, связать сигнал о масс-независимом фракционировании с определенным временем, во-вторых, с определенным биологическим механизмом, в третьих, с кислородным событием.

Считалось также, что в рассуждениях об архейской жизни можно опираться на данные по биомаркерам — молекулам, специфически указывающих на тот или иной тип метаболизма и/или тип микроорганизмов. Такими, например, являются молекулы стеранов, присущих только эукариотам; для их синтеза необходим кислород. Стераны обнаружили в породах, возрастом 2,7 млрд лет. Пока ученые обсуждали, так ли уж необходим кислород для синтеза стеранов, а если необходим, то в каком количестве, оказалось, что взбудоражившие всех стераны являются позднейшим загрязнением (об этом читайте в новости Древнейшие следы эукариот и цианобактерий на Земле признаны поздним загрязнением, «Элементы», 29.10.2008). Кроме того, некоторые последние работы заставляют сомневаться в надежности данных по биомаркерам: из них многие могут оказаться позднейшим загрязнением. Но опять же, это не означает, что фотосинтетиков не было. Они были, и даже с большой вероятностью.

Чтобы подтвердить свои предположения, Лайонз с коллегами предлагает обратить внимание на график распределения органического вещества в осадочных породах архея (рис. 3).

Рис. 3. Распределение (по оси ординат откладывается кумулятивная частота, f) валового органического углерода TOC (Total Organic Carbon) в осадочных породах архея (красная пунктирная линия) по сравнению с неогеном (черная линия). Сходство между ними трудно не заметить. Вертикальными линиями отмечены усредненные показатели содержания углерода. График из обсуждаемой статьи в Nature

Рис. 4. Изотопные кривые углерода-13 (черная) и серы-33 (розовые и серые точки): эти кривые плохо соответствуют друг другу, их основные осцилляции приходятся на разные времена. На кривой изотопов серы хорошо виден переход от масс-независимого фракционирования к масс-зависимому. На изотопной кривой углерода хорошо видны резкие флуктуации в раннем и позднем протерозое. График из обсуждаемой статьи в Nature

Об изменениях в характере синтеза органики судили по резким скачкам на изотопной кривой δ 13 С (рис. 4). В раннем протерозое около 2,4 млрд лет назад на кривой появляется высокий положительный экскурс (то есть, происходило повышение доли захороненной биологической продукции углерода), а около 2,2–2,1 — отрицательный. Как выясняется, раннепротерозойский пик δ 13 С асинхронный, а значит, его нельзя просто истолковать как повсеместное увеличение органического производства. Скорее нужно рассматривать увеличение захороненной органики как результат дисбаланса между процессами накопления (захоронения) и разложения органики. Ясно, что если эти два процесса идут с одинаковой скоростью, то ничего не накапливается и не подвергается захоронению, а значит, и никакого сигнала мы, вероятно, не получим. Сдвиг на изотопной кривой трактуется как нарушение этого баланса в сторону накопления.

Как это ни удивительно, но вслед за кислородным событием на рубеже архея и протерозоя (уже ясно, что его не следует называть великим, так как собственно события и не было) не последовало постепенного нарастания кислорода, как можно было бы ожидать при наступлении эры фотосинтетиков. Количество кислорода то снижалось, то вновь увеличивалось, планетные оледенения то наступали, то заканчивались. Так, около 2,08–2,06 млрд лет назад количество кислорода резко снизилось. Соответственно упало и количество захороненной биоорганики. Причины этих скачков пока неизвестны. Также настораживает наличие неокисленных хрома и марганца в протерозойских палеопочвах: в присутствии кислорода эти металлы должны были бы окислиться чрезвычайно быстро.

Также оказалась несостоятельной гипотеза о существовании стратифицированного океана с насыщенными кислородом поверхностными водами и насыщенными сероводородом глубокими водами (модель Черного моря). Скорее всего, напротив, сероводородные слои размещались на мелководьях (рис. 5). И это как раз было следствием активной жизни и высокой органической продукции мелководий фотической зоны. Хотя, безусловно, кислородная стратификация океана так или иначе имела место.

zoomnw2

Рис. 5. Примерно так представляется распределение в океане кислорода, двухвалентного железа и сероводорода в архее и протерозое. В архее (слева) было низкое содержание кислорода во всем океане, в фотической мелководной зоне развивалась жизнь, повышая содержание сероводорода и окисляя железо. В раннем протерозое (в центре) развитие жизни и повышение тем или иным способом содержания кислорода в поверхностных слоях привело к развитию мелководного сероводородного слоя, и к концентрации двухвалентного железа. В глубоких слоях океана ничего не изменилось. В позднем протерозое (справа) происходит оксигенизация глубоких вод, двухвалентное железо становится экзотикой во всех слоях океана. Схемы из обсуждаемой статьи в Nature

В результате суммирования всех этих данных и рассуждений получается, что содержание кислорода в атмосфере и океане на протяжении протерозоя было непостоянным. Оно немного повысилось по сравнению с археем, хотя оставалось сравнительно низким — ниже, чем предполагалось прежде. Стоит заметить, что никаких особых изменений в биоте с кислородными флуктуациями не связано.

Рис. 6. Современные представления об истории кислорода на Земле. См. пояснения в тексте. Схема из обсуждаемой статьи в Nature

Таким образом, история кислорода на планете предстает несколько иной, чем представлялось прежде (рис. 6). Кислородный фотосинтез и, соответственно, использующие его фотосинтетики существовали с самых ранних архейских времен. Свободный кислород — побочная продукция их метаболизма — мог накапливаться локально (голубые стрелки на схеме), однако масштаб раннего фотосинтеза на планете пока трудно оценить. Весь этот кислород уходил на окисление органики и других элементов, в частности, вулканических газов. Изменения в характере вулканизма на планете начались в позднем архее. Они были связаны с формированием и стабилизацией континентальных плит. В результате этих геологических процессов баланс поступления кислорода и его изъятия резко нарушился: в атмосферу стал поступать свободный кислород. Эти взаимосвязанные процессы заняли значительное время, а не случились в конце архея по мановению волшебной «фотосинтетической» палочки. В течение протерозоя уровень кислорода менялся, временами на порядок, но в среднем оставался низким. Глубокие слои океана оставались бескислородными. В конце протерозоя океан оказался насыщенным кислородом до самых глубин.

Остается загадкой второй кислородный скачок, который произошел в конце протерозоя. С ним связывается появление многоклеточной жизни. Как это ни парадоксально, при наличии большого числа отложений этого возраста и, соответственно, внушительного количества данных по этому критическому интервалу, сейчас трудно сформулировать сколько-нибудь законченную модель этого кислородного сдвига. Важно, что незадолго до него появилось очень большое количество отложений органики, обогащенной легкими изотопами, а затем последовало великое оледенение и планета превратилась в снежный шар. После оледенения захоранивалась органика с низким изотопным сигналом 13 С. Иными словами, череда глобальных событий напоминает ту, что относится к раннепротерозойской последовательности. Ясно, что и в этом случае мог нарушиться баланс между производством и стоком кислорода.

Обзор ясно показывает, что наши знания о древнейших временах нашей планеты не полны, или даже ужасающе бедны. Остается лишь надеяться на будущих исследователей, и что этот неподатливый материал все же откроет им свои тайны.

Источник: T. W. Lyons, C. T. Reinhard & N. J. Planavsky. The rise of oxygen in Earth’s early ocean and atmosphere // Nature. 2014. V. 506. P. 307–315.

Источник

Кислородная революция и Земля-снежок

Продолжение. Предшествующая статья из цикла: «Семь порогов в истории жизни» (№8, 2016).

Обоюдоострый меч О2

Практически весь кислород на Земле имеет биогенное происхождение, то есть выделяется живыми существами (конечно, мы сейчас говорим о свободном кислороде, а не об атомах кислорода, входящих в состав других молекул). Главный источник O2 — это кислородный фотосинтез; других известных реакций, способных давать его в сравнимых количествах, просто нет. Из школьного курса биологии мы знаем, что фотосинтезом называется синтез глюкозы C6H12O6 из углекислоты CO2 и воды H2O, происходящий с помощью энергии света. Главным «действующим лицом» тут служит углекислый газ, который восстанавливается водой; кислород же в этой реакции — не что иное, как побочный продукт, отход. Менее широко известно, что фотосинтез может и не приводить к выделению кислорода, если вместо воды в нем используется в качестве восстановителя какое-нибудь другое вещество — например, сероводород H2S, свободный водород H2 или некоторые соединения железа; такой фотосинтез называется бескислородным, есть несколько разных его вариантов.

Читайте также:  вики по велению адской сестры персонажи

Практически наверняка бескислородный фотосинтез появился гораздо раньше кислородного. Поэтому в первый миллиард лет существования жизни (а скорее всего, дольше) фотосинтез хотя и шел, но никакого насыщения атмосферы Земли кислородом не вызывал. Содержание кислорода в атмосфере в те времена составляло не больше 0,001% от современного — попросту говоря, это значит, что его там толком не было.

Все изменилось, когда на сцену вышли синезеленые водоросли, или цианобактерии. Впоследствии эти существа стали предками пластид, фотосинтезирующих органелл клеток эукариот (напомним, что эукариотами называются организмы с клеточными ядрами, в отличие от прокариот — обладателей безъядерных клеток). Цианобактерии — очень древняя эволюционная ветвь. По меркам земной истории они удивительно неизменны. Например, широко распространенная в современных водоемах синезеленая водоросль осциллятория (Oscillatoria) имеет ископаемых родственников, живших 800 миллионов лет назад, причем они практически неотличимы от современных осцилляторий (Ecology of Cyanobacteria II. Their Diversity in Space and Time, Springer, 2012, 15–36). Таким образом, осциллятория — впечатляющий пример живого ископаемого. Но самые первые цианобактерии появились намного раньше нее — это подтверждается палеонтологическими данными.

zemlya snezhok 02 683

Типичная цианобактерия — осциллятория — и ее древние родственники: современные синезеленые водоросли разных видов рода Oscillatoria (а, б), ископаемые синезеленые водоросли Oscillatoriopsis breviconvexa и Cephalophytarion grande (в, г) из австралийского местонахождения Биттер-Спрингс, возраст которого — примерно 800 млн лет. Сходство настолько велико, что эти древние водоросли вполне можно было бы и не относить к особым родам

Поначалу цианобактерии не были многочисленны, потому что освоенный ими кислородный фотосинтез не давал никаких серьезных преимуществ по сравнению с бескислородным, которым владели другие группы микробов. Но химическое окружение этих микробов постепенно менялось. Наступил момент, когда «сырья» для бескислородного фотосинтеза просто перестало хватать. И вот тогда пробил час цианобактерий.

Кислородный фотосинтез имеет одно большое преимущество — совершенно неограниченный запас исходного реагента-восстановителя (воды) и один большой недостаток — высокую токсичность побочного продукта (кислорода). Неудивительно, что поначалу этот тип обмена не был «популярен». Зато при малейшем дефиците других субстратов, кроме воды, обладатели кислородного фотосинтеза должны сразу получать конкурентное преимущество, что и произошло. После этого наступила эпоха длиной примерно в миллиард лет, в течение которой облик Земли определяли в первую очередь цианобактерии. Недавно ее даже предложили неофициально назвать в их честь «цианозоем» (M. Barbieri, Code Biology. A New Science of Life, Springer, 2015, 75–91).

zemlya snezhok 01 300 zoomnw2

График изменения концентрации кислорода в атмосфере Земли. Первый резкий подъем — это кислородная революция

Именно из-за цианобактерий 2,4 миллиарда лет назад началась кислородная революция, она же кислородная катастрофа, или Великое окислительное событие (Great Oxidation Event, GOE). Строго говоря, это событие не было ни мгновенным, ни абсолютно уникальным (Nature, 2014, 506, 7488, 307–315). Короткие всплески концентрации кислорода, «кислородные дуновения», случались и раньше, это палеонтологически зафиксировано. И все же 2,4 миллиарда лет назад произошло нечто новое. За короткое по меркам земной истории время (считанные десятки миллионов лет) концентрация кислорода в атмосфере выросла примерно в тысячу раз и осталась на этом уровне; до прежних ничтожных величин она не опустилась больше никогда. Биосфера необратимо стала кислородной.

Для подавляющего большинства древних прокариот такой уровень кислорода был смертельно опасен. Неудивительно, что первым результатом кислородной революции стало массовое вымирание. Выжили в основном те, кто успел создать защищающие от кислорода ферменты, а иногда еще и толстые клеточные стенки в придачу (в том числе это пришлось сделать и самим цианобактериям). Есть основания полагать, что в первые 100–200 миллионов лет «нового кислородного мира» кислород был для живых организмов только ядом и ничем больше. А вот потом ситуация поменялась. Ответом биоты на кислородный вызов стало появление бактерий, которые включили кислород в цепочку реакций, разлагающих глюкозу, и таким образом начали использовать его для получения энергии.

Сразу оказалось, что кислородное окисление глюкозы (дыхание) в энергетическом плане намного эффективнее бескислородного (брожения). Оно дает в несколько раз больше свободной энергии на одну молекулу глюкозы, чем любой сколь угодно усложненный вариант бескислородного обмена. При этом начальные этапы распада глюкозы у пользователей дыхания и брожения остались общими: кислородное окисление послужило всего лишь надстройкой над уже имевшимся древним биохимическим механизмом, который сам по себе в кислороде не нуждался.

Группа микробов, которая освоила рискованное, но эффективное получение энергии с помощью кислорода, называется протеобактериями. Согласно общепринятой сейчас теории, именно от них произошли дыхательные органеллы эукариотных клеток — митохондрии.

По генетическим данным, ближайший современный родственник митохондрий — пурпурная спиральная альфа-протеобактерия Rhodospirillum rubrum (Molecular Biology and Evolution, 2004, 21, 9, 1643–1660). Родоспириллум обладает и дыханием, и брожением, и бескислородным фотосинтезом, в котором вместо воды используется сероводород, и может переключаться между этими тремя типами обмена в зависимости от внешних условий. Несомненно, такой симбионт — то есть в данном случае внутренний сожитель — был очень полезен предку эукариот.

Более того, многие современные ученые считают, что симбиоз древних архей с протеобактериями — предками митохондрий — был толчком к самому образованию эукариотной клетки (Евгений Кунин. Логика случая. М.: Центрполиграф, 2014). Эта гипотеза называется «раннемитохондриальной». Она предполагает, что разделение будущей эукариотной клетки на цитоплазму и ядро произошло только после внедрения в нее протеобактериального симбионта. Более старый «позднемитохондриальный» сценарий, согласно которому протеобактерия была попросту проглочена готовой эукариотной клеткой (самостоятельно возникшей из клетки археи), сейчас выглядит куда менее вероятным. На самом деле обе клетки — и архейная, и протеобактериальная — были в процессе объединения серьезно «пересобраны», породив своего рода химеру с новыми свойствами. Эта химера и стала эукариотной клеткой; молекулярные компоненты архейного и протеобактериального происхождения в ней сильно перемешались, разделив между собой функции («Палеонтологический журнал», 2005, 4, 3–18). Без протеобактерий эукариоты не возникли бы. А это означает, что их появление было прямым следствием кислородной революции.

В свете сказанного почти не выглядят преувеличением слова двух современных крупных ученых, палеонтолога и геолога: «Все согласны с тем, что эволюция синезеленых водорослей была самым значительным биологическим событием на нашей планете (даже более значительным, чем развитие эукариотических клеток и появление многоклеточных организмов)» (Питер Уорд, Джо Киршвинк. Новая история происхождения жизни на Земле. СПб: ИД «Питер», 2016). Действительно, знакомый нам мир животных и растений сейчас не существовал бы, если бы не цианобактерии и вызванный ими кризис.

Эпохи жизни

Вся история Земли делится на четыре огромных промежутка, именуемых эонами (это выше, чем эра). Названия эонов следующие: катархей, или гадей (4,6–4,0 млрд лет назад), архей (4,0–2,5 млрд лет назад), протерозой (2,5–0,54 млрд лет назад) и фанерозой (начался 0,54 млрд лет назад и продолжается сейчас). Это деление будет нам постоянно помогать, оно действительно удобно. Сделаем оговорку, что почти во всех подобных случаях запоминать стоит не временные границы, а последовательность эпох и относящихся к ним событий: это гораздо важнее. Исключение можно сделать разве что для двух-трех основополагающих дат вроде возраста Земли.

Катархей — это так называемая догеологическая эпоха, от которой не осталось никаких «нормальных» горных пород, расположенных послойно. Классические геологические и палеонтологические методы, основанные как раз на сравнении последовательных слоев, там не работают. Оставшиеся от катархея объекты — в основном маленькие зерна циркона, те самые, в которых недавно нашли предположительно биогенный углерод. О катархейской жизни (если она была) известно крайне мало.

В архее Земля принадлежит прокариотам — бактериям и археям (только не надо путаницы, совпадение корней в названии геологической эры «архей» и группы микробов «археи» на самом деле случайно). Граница архея и протерозоя приходится примерно на момент одного из сильных «кислородных дуновений», предшествующих кислородной революции. Сама кислородная революция произошла в начале протерозоя.

Протерозой — это эпоха кислорода и эукариот. С датировкой происхождения эукариот связан интересный парадокс. Дело в том, что более-менее надежно определимые многоклеточные эукариоты появляются в палеонтологической летописи заметно раньше, чем столь же надежно определимые одноклеточные. Нитчатая водоросль Grypania spiralis, которую обычно считают эукариотом, появилась 2,1 миллиарда лет назад (Australasian Journal of Palaeontology, 2016, doi: 10.1080/ 03115518.2016.1127725 ). Справедливости ради нужно сказать, что главным доводом за эукариотную природу грипании служит ее крупный размер — все остальные признаки не дают уверенности, что это не гигантская цианобактерия (Palaeontology, 2015, 58, 1, 5–17). Но дело в том, что эта находка не единственная. Самым древним известным эукариотом сейчас считается грибообразный организм Diskagma buttonii возрастом 2,2 миллиарда лет (Precambrian Research, 2013, 235, 71–87). А еще есть загадочные крупные спиралевидные существа — скорее всего, водоросли, возраст остатков которых — не меньше 2,1 миллиарда лет, как и у грипании (Nature, 2010, 466, 7302, 100–104). Зато самые ранние одноклеточные, однозначно определяемые как эукариоты, имеют возраст всего 1,6 миллиарда лет (Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2006, 361, 1470, 1023-1038). Это, разумеется, не значит, что многоклеточные эукариоты действительно появились раньше одноклеточных, — такое предположение противоречит всем имеющимся молекулярным данным. Одноклеточные просто хуже сохраняются, да и признаков, по которым можно определить организм, у них меньше.

zemlya snezhok 03 703

Тем не менее из таких датировок следуют очень важные выводы. Вспомним, что дата кислородной революции — 2,4 миллиарда лет назад. Следовательно, мы знаем, что всего через 200 миллионов лет после нее в палеонтологической летописи появляются не просто эукариоты, а многоклеточные эукариоты. Это означает, что первые этапы эволюции эукариот были пройдены по меркам глобальной истории очень быстро. Безусловно, эукариотной клетке потребовалось время, чтобы оформить симбиоз с предками митохондрий, создать ядро, усложнить цитоскелет — внутриклеточную систему опорных структур. Но когда эти процессы закончились, создать первые многоклеточные организмы удалось почти сразу. Никаких дополнительных приспособлений на уровне клетки это не потребовало. Любая эукариотная клетка уже имеет в наличии полный набор молекулярных элементов, нужных, чтобы построить из таких клеток многоклеточное тело (хотя бы относительно простое). Разумеется, все эти элементы не менее полезны и для жизни одиночной клетки, иначе они бы просто не возникли. Общий предок эукариот, без сомнений, был одноклеточным, и очень многим его потомкам многоклеточность никогда не пригодилась. Примеры современных одноклеточных эукариот — амебы, эвглены, инфузории — мы знаем благодаря школьным учебникам, но на самом деле их гораздо больше.

Однако главные климатические испытания были еще впереди.

Конец «скучного миллиарда»

zemlya snezhok 04 665

Биота «скучного миллиарда лет»: а — водный гриб Tappania возрастом 1,4 млрд лет; б — гифы таппании крупным планом; их строение показывает, что это действительно вполне типичный гриб, в — красная водоросль Bangiomorpha возрастом 1,2 млрд лет, относящаяся не более и не менее как к современному отряду бангиевых, еще один замечательный пример живого ископаемого

Читайте также:  корабль в воронеже на адмиралтейской площади история

В чем тут дело? Напрашивается мысль, что многоклеточность как таковая гораздо более совместима с образом жизни растения, чем животного. Любая клетка растения заключена в жесткую клеточную стенку, и нет сомнений, что это сильно облегчает регуляцию взаимного расположения клеток в сложном теле. Наоборот, клетки животных лишены клеточной стенки, их форма неустойчива, да еще и постоянно меняется при актах фагоцитоза, то есть поглощения пищевых частиц. Собрать из таких клеток целый организм — сложная задача. Если бы никаких многоклеточных животных не появилось вовсе, а биологами стали представители растений либо грибов, они, скорее всего, после изучения этой проблемы пришли бы к выводу, что сочетание многоклеточности с отсутствием клеточной стенки просто невозможно. Во всяком случае, это объясняет, почему многоклеточность много раз возникала в разных группах водорослей, но только один раз — у животных.

Есть и другая идея. В 1959 году канадский зоолог Джон Ральф Нерселл связал внезапное (как тогда считалось) появление животных в палеонтологической летописи с ростом концентрации кислорода в атмосфере (Nature, 1959, 183, 4669, 1170–1172). Животные, как правило, обладают активной подвижностью, которая требует столько энергии, что без кислородного дыхания им не обойтись. И кислорода нужно много. А в эпоху «скучного миллиарда» содержание О2 в атмосфере почти наверняка не достигало 10% от современного уровня — минимума, который часто считают необходимым для поддержания животной жизни. Правда, эта подозрительно круглая цифра, скорее всего, завышена (Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2014, 111, 11, 4168–4172). Подобные оговорки, однако, не мешают признать, что старая идея Нерселла как минимум не противоречит современным данным: предполагаемое начало эволюции многоклеточных животных весьма приближенно, но совпадает по времени с новым ростом концентрации атмосферного кислорода в конце протерозоя (Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2015, 46, 215–235). Это просто не могло не стать фактором, облегчившим появление животных: в конце-то концов, чем больше кислорода, тем лучше. Не надо только считать кислородный фактор строго единственным. Будем помнить, что и во времена, когда кислорода стало сколько угодно, никаких многократных попыток создания многоклеточности животного типа не отмечается. Этот эксперимент удался природе лишь один раз.

Уютная эпоха «скучного миллиарда лет» могла бы длиться еще долго, если бы в биологию не вмешалась география. Драматические события, героем которых стала сама планета, привлекали внимание ученых на протяжении полувека, но только лет 15 назад информацию о них удалось сложить в более-менее цельную картинку. Бросим на эту картинку беглый взгляд, начав, как и положено, с начала.

В 1964 году английский геолог Брайан Харленд опубликовал статью, в которой констатировал, что абсолютно на всех континентах есть следы древнего оледенения, относящегося к одному и тому же времени — позднему протерозою. Как раз в начале 60-х годов геологи научились определять прошлое положение континентов с помощью данных о намагниченности горных пород. Харленд собрал эти данные и увидел, что объяснить их можно только одним способом: предположив, что позднепротерозойское оледенение охватило сразу все широты Земли, то есть было всепланетным. Любые другие гипотезы выглядели еще менее правдоподобными (например, пришлось бы предполагать немыслимо быстрое перемещение полюсов, чтобы все земли по очереди накрывались полярной шапкой). Как сказал Шерлок Холмс во время поисков Джонатана Смолла, «отбросьте все невозможное, то, что останется, и будет ответом, каким бы невероятным он ни казался». Именно так Харленд и поступил. Написанная им с соавтором обстоятельная статья не претендует ни на какие сенсации — там просто честно изложены факты и выводы (Scientific American, 1964, 211, 2, 28–36). И все же гипотеза о всепланетном оледенении была для большинства ученых слишком смелой.

Буквально в те же годы теорией оледенений занялся известный геофизик, ленинградец Михаил Иванович Будыко. Он обратил внимание на то, что оледенение может саморазвиваться. Ледяной покров имеет высокую отражательную способность (альбедо), поэтому чем больше суммарная площадь ледников, тем большая доля солнечного излучения отражается обратно в космос, унося с собой тепло. А чем меньше Земля получает тепла, тем на ней становится холоднее, и площадь ледяного покрова в результате растет, повышая альбедо еще сильнее. Получается, что оледенение — это процесс с положительной обратной связью, то есть способный усиливать сам себя. А в таком случае должен существовать некоторый критический уровень оледенения, после которого оно будет нарастать, пока волны льда с Северного и Южного полюсов не схлопнутся на экваторе, полностью заключив планету в ледяной покров и понизив ее температуру на несколько десятков градусов. Будыко математически показал, что такое развитие событий возможно (Tellus, 1969, 21, 5, 611–619). Но он и понятия не имел, что в истории Земли оно несколько раз происходило! Потому что на тот момент Будыко и Харленд еще не читали друг друга.

Земля-снежок

Сейчас оледенение, которое открыл Харленд, принято называть эпохой «Земли-снежка» (Snowball Earth). Судя по всему, оно действительно было всепланетным. А главной его причиной считается резкое ослабление парникового эффекта из-за падения концентрации углекислого газа (который стал главным парниковым газом после того, как кислород «съел» почти весь метан). Фотосинтез и дыхание тут, скорее всего, ни при чем. Если кислородную революцию биота Земли устроила себе сама, то сейчас она оказалась жертвой внешнего фактора, совершенно небиологического по своей природе.

Дело в том, что оборот углекислого газа гораздо меньше зависит от живых существ, чем оборот кислорода. Основным источником атмосферного CO2 на Земле до сих пор служат извержения вулканов, а основным стоком — процесс, который называется химическим выветриванием. Углекислый газ взаимодействует с горными породами, разрушая их, а сам при этом превращается в карбонаты (ионы HCO3 − или CO3 2− ). Последние хорошо растворяются в воде, зато в состав атмосферы больше не входят. И получается предельно простая зависимость. Если интенсивность работы вулканов превосходит интенсивность химического выветривания, атмосферная концентрация CO2 растет. Если наоборот — падает.

На исходе «скучного миллиарда», 800 миллионов лет назад, почти вся земная суша входила в состав единственного суперконтинента под названием Родиния. По словам одного известного геолога, гигантские суперконтиненты, как и крупные империи в социальной истории Земли, всегда оказывались неустойчивыми (В. Е. Хаин, М. Г. Ломизе. Геотектоника с основами геодинамики. М: Изд-во МГУ, 1995). Поэтому неудивительно, что Родиния начала раскалываться. По краям разломов застывал извергнутый базальт, который сразу же становился объектом химического выветривания. Почвы тогда не было, и продукты выветривания легко сносились в океан. В конце концов Родиния распалась на семь или восемь небольших — размером примерно с Австралию — континентов, которые стали дрейфовать в стороны друг от друга. Расход CO2 на выветривание базальта привел к падению его уровня в атмосфере.

Вулканизм, которым распад суперконтинента неизбежно сопровождался, мог бы компенсировать это, если бы не одно случайное обстоятельство. В силу каких-то причуд дрейфа континентов и Родиния, и ее обломки находились у экватора, в теплом поясе, где химическое выветривание шло особенно быстро. Математические модели показывают, что именно по этой причине концентрация CO2 опустилась ниже порога, за которым начинается оледенение (Nature, 2004, 428, 6980, 303–306). А когда оно началось, тормозить выветривание было уже поздно.

Надо признать, что положение континентов в позднем протерозое оказалось настолько неудачным (с точки зрения обитателей планеты), насколько это вообще возможно. Дрейф континентов управляется потоками вещества земной мантии, динамика которых, по сути, неведома. Но мы знаем, что в данном случае эти потоки собрали всю земную сушу в единый континент, находящийся точно на экваторе и вытянутый по широте. Если бы он оказался на одном из полюсов или был вытянут с севера на юг, начавшееся оледенение закрыло бы часть пород от выветривания и тем самым приостановило уход углекислого газа из атмосферы — тогда процесс мог затормозиться. Как раз такую ситуацию мы наблюдаем сейчас, когда есть ледяные щиты Антарктиды и Гренландии (Scientific American, 1999, 9, 38). А в конце протерозоя почти все крупные участки суши находились близко к экватору — и были обнажены до того момента, когда северный и южный ледяные покровы сомкнулись. Земля стала ледяным шаром.

На самом деле эпизодов «Земли-снежка» было не меньше трех. Первый из них относился еще к гуронскому оледенению (которое, как мы помним, произошло не из-за углекислого газа, а из-за метана). Потом в течение более чем миллиарда лет никаких оледенений не было совсем. А затем последовали еще два разделенных небольшим перерывом всепланетных оледенения, одно из которых длилось примерно 60 миллионов лет, другое — примерно 15 миллионов лет. Именно их открыл Брайан Харленд. Геологический период, охватывающий эти оледенения, называют криогением (он является частью протерозоя).

zemlya snezhok 05 703 zoomnw2

Динамика типичного эпизода «Земли-снежка» на примере первой (стёртской) фазы криогениевого глобального оледенения

О живой природе криогения известно мало. Климат тогда на всей Земле был, по нынешним меркам, антарктическим. Большую часть Мирового океана покрывал километровый слой льда, так что интенсивность фотосинтеза не могла быть высокой. Свет, неожиданно ставший ценнейшим ресурсом, попадал в океан только местами, сквозь трещины, полыньи или небольшие участки тонкого льда. Удивительно, что некоторые многоклеточные организмы сумели пережить криогений, совершенно не изменившись, — например, красные водоросли. Они и сейчас приспособлены к тому, чтобы использовать очень слабый свет, проникающий на такую глубину, где уже не живут никакие другие фотосинтезирующие существа (Ю. Т. Дьяков. Введение в альгологию и микологию. М.: Изд-во МГУ, 2000). Никуда не делся и одноклеточный планктон. Содержание кислорода в криогениевом океане сильно упало, поэтому жизнь на его дне, скорее всего, была в основном анаэробной, но подробности этого от нас пока скрыты.

Окончания эпизодов «Земли-снежка» тоже по-своему драматичны. Во время всепланетных оледенений все процессы, связанные с поглощением больших объемов углекислого газа, в буквальном смысле замораживались. А между тем вулканы (работу которых никто не останавливал) выбрасывали и выбрасывали CO2 в атмосферу, постепенно доводя его концентрацию до огромных величин. В какой-то момент ледяной щит уже не мог сопротивляться парниковому эффекту, и тогда начинался лавинообразный процесс разогрева планеты. Буквально за несколько тысяч лет — то есть геологически за мгновение — весь лед таял, освободившаяся вода заливала значительную часть суши мелкими окраинными морями, а температура земной поверхности, судя по расчетам, подскакивала до 50°С (Engineering and Science, 2005, 4, 10–20). И только после этого начинался постепенный возврат Земли к «нормальному» внеледниковому состоянию. За время криогения весь этот цикл был пройден минимум дважды.

Источник

Поделиться с друзьями
Моря и океаны
Adblock
detector